Foto: Ramón Carretero
Cuando se enfrentan a un factor de estrés, los animales reaccionan con varias respuestas fisiológicas y de comportamiento. Aunque el estrés continuo o repetido puede provocar graves efectos fisiológicos deletéreos, las causas del estrés en animales libres están aún mal documentadas. En este estudio, se trató de identificar los principales factores que afectan los niveles de estrés en los lobos en libertad (Canis lupus).
CONCLUSIONES / SIGNIFICADO
En mamÃferos sociales que comparten fuertes lazos entre los miembros del grupo, la muerte de uno o varios miembros del grupo induce con mayor probabilidad estrés importante en el resto de la unidad social. El potencial impacto de la estabilidad social y territorial en los niveles de estrés deberÃa ser investigado en poblaciones en libertad, especialmente en las especies altamente sociales y territoriales. Como los factores de estrés persistentes o repetidos pueden facilitar o inducir patologÃas y alteraciones fisiológicas que pueden afectar la supervivencia y la aptitud, se aboga por considerar el impacto potencial de las causas antropogénicas de estrés en los programas de manejo y conservación de lobos y otras especies silvestres.
INTRODUCCIÓN.
Cuando se enfrentan a un factor  estresante fÃsico o psicológico que amenaza su integridad, los animales reaccionan con numerosas respuestas fisiológicas y de comportamiento para hacer frente a la situación y restablecer la homeostasis. Los glucocorticoides (GCs) cortisol y corticosterona son las hormonas indicadoras de estrés. A pesar de ser adaptable a corto plazo, los niveles crónicos elevados de GCs resultado de una exposición prolongada o repetida a un factor de estrés se vuelven deletéreos. Además de un efecto inmunosupresor que favorece las infecciones patógenas, las concentraciones crónicas de cortisol alto pueden causar muerte celular neuronal, atrofia muscular y ósea, mala cicatrización de heridas, asà como la inhibición del crecimiento y la reproducción. Aunque la exposición al estrés persistente es por lo tanto un factor de debilitamiento que puede afectar gravemente a la salud y la supervivencia, y puede afectar a la dinámica de la población a través de la reducción de la resistencia a las enfermedades, el estudio del estrés regular en poblaciones en libertad sigue siendo un campo emergente de la investigación.
Aunque el impacto negativo de niveles sostenidos o repetidamente elevados de GCs se ha descrito principalmente en animales cautivos, se puede esperar razonablemente que las rutas de excreción de esteroides fecales, parámetros reproductivos generales (…) y funciones metabólicas generales sean muy similares, si no los mismos,  en animales salvajes y cautivos. De acuerdo con esto, los estudios previos de los mamÃferos y aves sociales en libertad indican una correlación negativa entre niveles de  GCs y fitness, aunque la dirección de esta relación parece globalmente inconsistente entre las especies.
Considerando que una respuesta de estrés crónico causado por el alto riesgo de depredación puede ser adaptable en las especies de presa con perÃodos de vida intermedios, no hay constancia de los datos anteriores que sugieren un valor adaptativo de estrés crónico o repetido en depredadores de larga vida altamente sociales como lobos (Canis lupus). Las técnicas no invasivas desarrolladas recientemente permiten la medición de los metabolitos de los glucocorticoides en las heces, lo que permite realizar investigaciones a gran escala y repetidas en animales en libertad sin afectar su comportamiento o fisiologÃa. El cortisol es el principal glucocorticoide secretado en numerosos mamÃferos, y los metabolitos fecales de cortisol (FCM) se utilizan con éxito como un Ãndice de estrés en varias especies,  incluyendo el perro (Canis lupus familiaris).
Aunque los animales utilizan diversas estrategias de comportamiento para disminuir o incluso eludir la exposición a los factores de estrés, estos no siempre son evitables. Los factores de estrés ambiental identificados en diferentes mamÃferos incluyen disturbios antropogénicos, temperaturas extremas, elevada densidad de población, limitación de alimentos e infección por patógenos.
A nivel individual, la secreción de GC puede variar con la edad, el sexo, el estado reproductivo o la condición corporal. También se sugirieron variaciones dependientes del temperamento o la personalidad de los individuos. En las especies sociales, las interacciones con los miembros del grupo también pueden afectar los niveles de estrés, mientras que la relación con el estatus social sigue siendo variable o incierto. A nivel de grupo, un aumento de los niveles de FCM con el tamaño del grupo se observó en leones (Panthera leo), mientras que el efecto de este factor varÃa con el sexo en lemures de cola anillada (Lemur catta). Bajo estrés puede correlacionarse con la estabilidad del entorno social. En particular, cambios repentinos tales como la pérdida de una figura importante, p. La madre o el compañero, o la interrupción de una fuerte relación con un miembro del grupo se informan como importantes factores de estrés. Sin embargo, el impacto de la inestabilidad social global sobre los grupos establecidos sigue siendo ampliamente desconocido en las especies sociales en libertad. De hecho, la mayorÃa de los estudios de las causas del estrés en las especies sociales se centró en el impacto de las interacciones agresivas y de los factores relacionados con las jerarquÃas de dominancia.
Los lobos son muy sociales y suelen vivir en grupos familiares que consisten en una pareja reproductora  y su descendencia de los últimos 1 a 4,5 años. En un grupo estable, las relaciones de dominación suelen ser clasificadas por edades, siendo los padres naturalmente los individuos que ocupan el primer lugar (en lo sucesivo, «dominantes»). Sin embargo, pueden producirse varias camadas dentro de un grupo, particularmente cuando uno o ambos criadores originales desaparecen, o en manadas recién creadas. Cuando los antiguos criadores ya no son reproductivamente activos antes de su muerte, pueden seguir participando en todas las demás actividades del grupo.
La temporada de apareamiento tiene lugar una vez al año durante el invierno. La mayorÃa de los machos y las hembras por lo general alcanzan la madurez sexual a los 22 meses de edad. A pesar de todas las hembras sexualmente maduras de un grupo con un ciclo estral normal y ovulación los lobos son esencialmente monógamos y las parejas reproductoras de los grupos establecidos a menudo son  para toda la vida.
Después de 61-64 dÃas de gestación, nace un promedio de 4-6 crÃas entre los meses de abril y junio, que se benefician enormemente de la atención aloparental extendida por los miembros del grupo de ambos sexos. Mientras crecen en el grupo, los hijos aprenden la comunicación social y las estrategias de caza, y poco a poco participan en la crianza de los cachorros y la defensa territorial. La mayorÃa de los lobos se dispersan de su grupo natal entre los 9 y 36 meses de edad, solo o en grupos, con poca diferencia consistente entre machos y hembras en las caracterÃsticas de dispersión. Los dispersantes pueden ser aceptados en las manadas existentes, en particular después de la pérdida de un compañero de crÃa.
Aunque los grupos parecen socialmente menos cohesivos en verano comparado con el invierno, la camada de cachorros es el núcleo social del grupo  y el estatus social de los individuos dominantes no cambia a lo largo del año. Los miembros de la manada pueden dejar y regresar repetidamente a su grupo natal en cualquier momento del año, antes de dispersarse finalmente. La Dispersión más a menudo se lleva a cabo en otoño, o desde mediados de invierno a principios de primavera, es decir, entre el apareamiento y la época de crÃa.
No se encontraron en lobos  diferencias por sexo en los niveles de estrés, medido a partir de muestras fecales  o muestras de orina. Mientras que los niveles más altos de GCs fueron observados en lobos independientes identificados o sospechosos  comparados con lobos subordinados libres, no se encontró correlación entre el estado social y GC en un grupo cautivo.
De estos estudios no se pudo concluir un vÃnculo concluyente entre los niveles de estrés y los encuentros agonÃsticos dentro de la manada, pero dieron como resultado un aumento de GC durante la temporada de apareamiento anual, al menos en algunos individuos. Para esta investigación, la estabilidad social o territorial de los grupos nunca fue investigada como un potencial estresante en los lobos. Dado que las confrontaciones directas con las manadas vecinas pueden ser gravemente perjudiciales, los niveles de estrés podrÃan depender de la densidad de la población a escala regional, el tamaño del grupo, y la duración total de los viajes extraterritoriales. Los lobos están bien adaptados a las condiciones invernales, y las investigaciones anteriores no encontraron relación entre los niveles de GCs y la capa de nieve o la temperatura mÃnima. Además, no hay variación estacional o circadiana en las concentraciones de GCs. La actividad humana con motonieve,  se asoció con elevados niveles de FCM en los lobos, y es el único factor de estrés antrópico investigado en las poblaciones en libertad.
En este estudio, se han medido los niveles de FCM (metabolitos de cortisol presentes en hec es) en muestras fecales recogidas de once manadas de lobos pertenecientes a tres poblaciones protegidas en Europa y América del Norte. Se ha  probado el efecto de factores intrÃnsecos y ambientales sobre los niveles de FCM en los niveles individual, grupal y poblacional. Como factores intrÃnsecos, se probó el efecto de la edad, sexo y estatus social, y combinaciones incluyendo variaciones mensuales en relación con el estado reproductivo y la estación de apareamiento, y se  investigó el posible impacto de la estabilidad social y territorial del grupo. Para explorar el impacto de los supuestos factores ambientales de estrés, se probaron  las variaciones en los niveles de FCM en relación con la densidad de lobos, el tamaño de la manada, la presencia de perros asilvestrados y el mes, y también se investigó la posible relación entre los niveles de FCM Y las infecciones endoparasitarias.
DISCUSIÓN
No se encontró relación entre los niveles de FCM y la edad, sexo o estatus social en las muestras para las que se conocÃa la identidad de los individuos contribuyentes. En Yellowstone, donde se conocÃan los detalles sobre la dinámica de comportamiento de las manadas, los resultados muestran que la mortalidad dentro de los grupos era el único factor de estabilidad que afectaba a los niveles de FCM. Los mayores niveles de FCM en enero durante pre-estro en lobos hembra, en comparación con los otros meses considerados, también se destacó en estos datos. Teniendo en cuenta el conjunto de datos, se concluye que el mayor tamaño de manada se asocia con niveles más bajos de FCM en presencia de una población simpátrica de perros asilvestrados.
Se seleccionaron las poblaciones de lobos protegidos de Abruzzo, Mercantour y Yellowstone con el fin de excluir las diferencias climáticas  y la mortalidad causada por el hombre que podrÃa influir en estas investigaciones. Se estandarizaron los procedimientos de selección de muestras y se validó el ensayo de EIA de cortisol para muestras fecales de lobos. Estas precauciones aseguraron la confiabilidad de las concentraciones medidas de FCM, que por lo tanto reflejan adecuadamente la actividad adrenocortical y los niveles de estrés en individuos y manadas. Las concentraciones medidas de FCM en muestras recogidas durante el experimento de validación biológica y en muestras recogidas en las zonas de estudio estaban dentro de un intervalo similar. Se limitó la recolección de muestras a meses más frÃos del año como la mejor estrategia posible para evitar el sesgo causado por factores climáticos en la medición de los niveles de FCM. Estas precauciones ayudaron a asegurar la consistencia de los resultados y permitieron evaluar la relación entre los factores seleccionados y los niveles de FCM. Como no se ha detectado variación estacional o circadiana en el nivel de cortisol en lobos, no se asume ningún impacto del procedimiento de recolección oportunista en estos resultados.
En Abruzzo y Mercantour, la dieta de los lobos es diversa, consistente en una variedad de especies de ungulados, mientras que las manadas de lobos en la cordillera del norte de Yellowstone se alimentan casi exclusivamente de alces. Un análisis detallado de la dieta realizado en todas las muestras de lobo recogidas en Abruzos  entre enero de 2006 y octubre de 2008 reveló diferencias importantes entre los cuatro grupos  estudiados en las especies de presas preferentemente seleccionadas, sea en los inviernos de este estudio o durante el resto de los Años. Sin embargo, no encontramos ninguna diferencia significativa entre estas manadas en los niveles de FCM globalmente medido en el conjunto de datos de Abruzzo. En conjunto, estos datos sugieren que ni la diversidad general de las especies de presas consumidas, ni la selección preferencial de especies de presas especÃficas, afectaron los niveles de FCM en las poblaciones de lobos consideradas. Por último, si se demostró una influencia hipotética de los CG adquiridos a través del consumo de presas, se sugiere que serÃa muy probable que sea similar en todo el conjunto de datos.
CONCLUSIONES
El presente estudio se encuentra entre las raras investigaciones de las posibles causas de estrés en los mamÃferos en libertad. A nivel de grupo, estos resultados sugieren que la permanencia de parejas reproductoras podrÃa reducir significativamente el impacto estresante de la temporada de apareamiento anual. A un intervalo de tiempo más amplio, la pérdida de miembros de la manada a través de procesos diferentes de la dispersión se asoció con niveles elevados de FCM. Como la disrupción social se espera que sea particularmente estresante en las especies altamente sociales compartiendo fuertes lazos entre los miembros del grupo, la muerte de los miembros de la manada de lobos muy probablemente actúa como un estresante importante en el resto de la unidad social. En las poblaciones en libertad, la tasa de mortalidad y la rotación en los individuos reproductores aumentan con la persecución humana.
Además de la muerte de los miembros de la manada, estos resultados sugieren que la presencia de una población simpátrica libre de perros probablemente afecta el estrés en los lobos. Estos dos factores también pueden interactuar de varias maneras. Una evaluación prospectiva de los niveles de FCM en las tres áreas de estudio podrÃa ayudar a especificar la importancia relativa de estos factores de estrés, como la persecución humana de los lobos ha aumentado en Mercantour y en Yellowstone desde este  estudio. Mientras se producen fuera de los lÃmites de los parques nacionales, los disparos legales cerca de Mercantour y la apertura de una temporada de caza y captura de lobos alrededor de Yellowstone inciden directamente en las manadas de lobos en parte o en su mayorÃa establecidas en estas áreas protegidas (Millischer comm. .). El impacto potencial de la inestabilidad social y territorial en los niveles de GC debe ser investigado más en poblaciones en libertad, especialmente en especies altamente sociales y territoriales. En cuanto a otras causas antropogénicas de alteraciones, comparar áreas con densidades intermedias de perros asilvestrados ayudarÃa a comprender el impacto de este factor especÃfico en los niveles de FCM en lobos y en otras especies silvestres. El efecto del turismo, la tala y las actividades de caza sobre los niveles de estrés también debe ser estudiado en lobos y en otras especies silvestres, en poblaciones en las cuales estos factores pueden ser medidos con precisión. Por último, los estudios prospectivos en animales en libertad también deben investigar la relación entre los niveles de FCM y las enfermedades infecciosas, incluyendo las infecciones parasitarias.
Junto al sufrimiento y al trauma causado a los animales por los trastornos antropogénicos invasivos, que se suman a las causas naturales de angustia, los factores de estrés persistentes o repetidos pueden facilitar o inducir patologÃas y alteraciones fisiológicas que pueden afectar la supervivencia y la aptitud. Como conclusión a este estudio, se aboga por reconocer y considerar el impacto potencial de las causas antropogénicas directas e indirectas del estrés persistente o recurrente en los programas de manejo y conservación de lobos y otras especies silvestres.