La influencia de las relaciones en la neofobia y la exploración de los lobos y los perros

 

Imagen obtenida de la web: http://footage.framepool.com/

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La exploración es importante para que los animales sean capaces de recopilar información acerca de las características de su entorno y que así, esta información pueda  influir directa o indirectamente en la supervivencia y la reproducción. En estrecha relación con la exploración está la neofobia (miedo a lo desconocido), que puede no solo  reducir la exposición al peligro, sino también restringir el comportamiento exploratorio. Aquí hemos investigado los efectos de las relaciones sociales en la neofobia y la exploración de los lobos (Canis lupus) y los perros (Canis  lupus familiaris).

Once lobos criados por humanos y 13 perros, criados y mantenidos de forma id√©ntica, fueron probados en un experimento bajo tres condiciones diferentes: (1) solo, (2) junto con un compa√Īero de manada y (3) junto con toda la manada. Los perros eran menos neof√≥bicos que los lobos e interactuaron m√°s r√°pido con los nuevos objetos. Sin embargo, los perros mostraron en general menos inter√©s en los nuevos objetos que los lobos, que los investigaron durante m√°s tiempo que los perros. Ambos, lobos y perros, manipulan los objetos durante m√°s tiempo si se combinan con otro miembro o con la manada que cuando est√°n solos. Mientras que el parentesco facilit√≥ la investigaci√≥n de nuevos objetos, la distancia tuvo efectos opuestos. Nuestros resultados sugieren que la presencia de cong√©neres apoy√≥ la exploraci√≥n de nuevos objetos en ambos, lobos y perros, en particular con los familiares y que esto puede ser interpretado como la distribuci√≥n de riesgos. La latencia (tiempo que transcurre entre un est√≠mulo y la respuesta que produce) se reduc√≠a al acercarse a los objetos y tambi√©n hab√≠a un menor tiempo dedicado a explorar esos objetos en los perros, en comparaci√≥n con los lobos. Esto¬† puede interpretarse como un efecto de la domesticaci√≥n.

La exploraci√≥n es importante para que los animales sean capaces de recopilar informaci√≥n acerca de las caracter√≠sticas de su entorno que pueden influir directa o indirectamente sobre la supervivencia y la reproducci√≥n. Pueden recopilar informaci√≥n acerca de la distribuci√≥n de alimentos y su abundancia, los refugios, los depredadores, las v√≠as de evacuaci√≥n o parejas potenciales (Dall et al., 2005, Heinrich, 1995, Mettke-Hofmann et al., 2002, Renner, 1988¬† y¬† Schwagmeyer, 1995). Para adquirir este conocimiento, un individuo puede evaluar su entorno solo (D√≠a, Kyriazakis, y Rogers, 1998), por el aprendizaje social o mediante el uso de la informaci√≥n p√ļblica o social (Swaney et al., 2001,Valone y Templeton, 2002, Visalberghi y Adessi, 2001¬† y¬† Visalberghi y Fragaszy, 1.995).

En estrecha relaci√≥n con la exploraci√≥n est√° la neofobia, los animales poco neof√≥bicos act√ļan de forma r√°pida para acercarse y explorar un objeto novedoso, mientras que los animales altamente neof√≥bicos tardan en hacerlo (D√≠a, Coe, Kendal, y Laland, 2003). La ¬†Neofobia est√° ligada a la exploraci√≥n porque los individuos s√≥lo exploran si est√°n interesados ‚Äč‚Äčen un objeto y pasa lo mismo con la evitaci√≥n activa. Por lo tanto los objetos pueden ser no explorados ni evitados por puro desinter√©s / falta de relevancia percibida. En consecuencia, la neofobia se ha definido como ‚Äúla evitaci√≥n de un objeto u otro aspecto del ambiente √ļnico porque nunca se ha experimentado y es diferente de lo que se ha experimentado en el pasado‚ÄĚ (Stowe, Bugnyar, Heinrich, y Kotrschal, 2006 ,. p 1,079). Por lo tanto, las respuestas neof√≥bicas pueden reducir la exposici√≥n al peligro, pero tambi√©n pueden limitar el comportamiento exploratorio y por lo tanto las oportunidades para el aprendizaje y la innovaci√≥n (Stowe, Bugnyar, Heinrich, et ‚Äč‚Äčal., 2006¬† y¬† Stowe, Bugnyar, Loretto, et al.,2006).

Dependiendo de la ecolog√≠a de la especie y la motivaci√≥n del animal, los individuos se acercan e investigan los cambios en su entorno familiar con diferentes latencias y por per√≠odos variables (Day et al., 2003, Mettke-Hofmann et al., 2005, Mettke-Hofmann et al. , 2.002¬† y¬† Stowe, Bugnyar, Heinrich, et ‚Äč‚Äčal., 2006). Esto tambi√©n puede verse afectado por el contexto social. Por ejemplo, la presencia o acci√≥n (manejo o ingesta de alimentos) de una misma especie facilit√≥ la aceptaci√≥n de nuevos alimentos en gerbos, Meriones unguiculatus (Forkman, 1991), pinzones cebra, Taeniopygia guttata (Coleman y Mellgren,1994), monos capuchinos, Cebus apella (Visalberghi y Fragaszy, 1995¬† y¬† Visalberghi y Addessi, 2000), ratas, Rattus norvegicus (Galef, 1996¬† y¬† Galef y Whiskin, 2000), Keas,N√©stor notabilis (Huber, Rechbergen, y Taborsky, 2001) y ratones de casa, Mus musculus domesticus (Valsecchi, Bosellini, Sabatini, Mainardi, y Fiorito, 2002). Por el contrario, el retraso y la inhibici√≥n de aproximaci√≥n / aceptaci√≥n de nuevos alimentos en un contexto social se ha observado en el salm√≥n chum, Oncorhynchus keta (Ryer y Olla,1991), el salm√≥n del Atl√°ntico, Salmo salar (Brown y Laland, 2001¬† y¬† Brown y Laland, 2002)as√≠ como en el carbonero com√ļn, Parus major (van Oers, Klunder, y Drent, 2005). No es improbable que el retraso / inhibici√≥n estudiado fuera causado por diferencias de rangos de dominancia (y asociado al riesgo de interacci√≥n agon√≠stica) entre los individuos participantes (Brown y Laland, 2001, Brown y Laland, 2002, van Oers et al., 2005¬† y¬† Ryer y Olla, 1991).Cuervos, Corvus corax, por ejemplo, se acercaron a un objeto nuevo m√°s r√°pido cuando prueba solo que cuando se combina con una misma especie, pero pasaron m√°s tiempo cerca, y manipularon el objeto nuevo en pareja o en grupos (Stowe,Bugnyar, Loretto, et al., 2006). Este estudio mostr√≥ que las relaciones sociales importaban: los cuervos se acercaban a un objeto nuevo m√°s r√°pido cuando se combinaban con hermanos que cuando lo hac√≠an con machos dominantes, e igualmente se acercaban ¬†al objeto nuevo por primera vez cuando iban con una hembra pero no cuando iban con un macho (Stowe, Bugnyar, Loretto, et al.,2006).

Los lobos, Canis lupus, son animales de manada que cazan en cooperaci√≥n y brindan atenci√≥n comunitaria para los cachorros en una especie de sistema de ayuda de apoyo a la reproducci√≥n exclusiva de la pareja dominante (Mech y Boitani, 2003). Por otra parte, los lobos tambi√©n defienden sus territorios (Mech y Boitani, 2003¬† y¬† Mech y Boitani, 2004) y cazan (Kaczensky, Hayes, y Promberger, 2005) juntos. Una manada por lo general consiste en la pareja reproductora y su descendencia de 1 o m√°s a√Īos; sin embargo, se han observado muchas variaciones sobre este tema (Packard, 2003). La manada se estructura de acuerdo a una jerarqu√≠a graduada en edad y sexo que refleja la composici√≥n del grupo familiar (Packard, 2003). Los perros dom√©sticos, Canis lupus familiaris, aunque filogen√©ticamente estrechamente relacionado con lobos (Pang et al., 2009, Savolainen et al., 2002¬† y¬† Scott y Fuller, 1965), difieren fundamentalmente, y no s√≥lo gen√©ticamente (Axelsson et al, 2013.), en su cercan√≠a a los seres humanos, adem√°s de en su sistema de cr√≠a y, posiblemente, tambi√©n en otras interacciones cooperativas (Boitani y Ciucci, 1995¬† y¬† Butler et al., 2004; pero v√©ase Bonanni, Valsecchi, y Natoli, 2010). Similares a los lobos, los perros asilvestrados pueden formar grupos sociales estables (Cafazzo, Valsecchi, Bonanni, y Natoli, 2010) que constan de varios machos y hembras no relacionadas. Los perros asilvestrados forman una jerarqu√≠a relativamente fuerte con predominio de la edad y sexo graduado (Cafazzo et al., 2010). Particularmente durante la alimentaci√≥n en vertederos o en canales, la agresi√≥n tiende a ser alta (Boitani et al., 1995¬† y¬† Macdonald y Carr, 1995), lo cual puede hacer que sea menos costoso para ellos explorar una nueva fuente de alimento por s√≠ solos y no en grupo . Adem√°s, si bien criados en libertad, los perros, similares a los lobos, defienden sus territorios juntos (Boitani et al., 1995¬† y¬† Macdonald y Carr, 1995), pero por lo general no cooperan en¬† la cr√≠a de los cachorros (Boitani et al., 1995¬† y¬† Daniels y Bekoff, 1989; pero v√©ase Pal, 2005), ni est√° ¬†claro c√≥mo cooperan en la caza(. Boitani et al, 1995¬† y¬† Macdonald y Carr, 1995).

Si los perros son, de hecho, menos cooperativos que los lobos dentro de los grupos de cong√©neres, puede predecirse que tambi√©n con objetos nuevos, potencialmente percibidos como una fuente de peligro, los lobos podr√≠an confiar m√°s en el apoyo de sus cong√©neres que los perros. Por ejemplo, si en el contexto social media la expresi√≥n de la personalidad de un individuo, ya sea por sincronizar sus comportamientos con el comportamiento de su pareja o por el aumento de las diferencias individuales entre los socios (King, Williams, y Mettke-Hofmann, 2015), los lobos podr√≠an ser m√°s propensos a ‚Äúsincronizarse‚ÄĚ que los perros porque, en general, la cooperaci√≥n con sus cong√©neres es m√°s importante para su supervivencia diaria que para los perros. Por otro lado, en los mam√≠feros sociales se ha demostrado que la presencia de una relaci√≥n conespec√≠fica (especie con la que se identifica el individuo) familiar es m√°s eficaz para su aprendizaje social, reduciendo las respuestas de estr√©s agudo, en comparaci√≥n con la presencia de un desconocido conespec√≠fico (Kiyokawa, Honda, Takeuchi y Mori, 2,014 ). Por lo tanto en situaciones potencialmente estresantes, como cuando se enfrentan a un objeto novedoso, la presencia de una misma especie podr√≠a ser un recurso valioso reduciendo el estr√©s potencial, que puede ser el mismo para los perros y los lobos.

Mientras que los lobos han experimentado la persecuci√≥n y explotaci√≥n por parte de los seres humanos durante los √ļltimos siglos, lo que podr√≠a suponer que los que presentaran un mayor nivel de neofobia hubieran sobrevivido, siendo una conducta adaptativa para la especie (Fritts, Stephenson, Hayes, y Boitani, 2003), En cambio, los perros han sido sometidos a la selecci√≥n opuesta a trav√©s del proceso de domesticaci√≥n (Clutton-Brock,1995, Hare y Tomasello, 2005¬† y¬† Thorne, 1995). Se ha argumentado que la neofilia es una consecuencia de adaptaci√≥n de la selecci√≥n por vivir en asociaci√≥n con los seres humanos (Kaulfuő≤ y Mills, 2008), lo que sugiere que los perros deben ser inherentemente menos neof√≥bicos que los lobos, y que tambi√©n puede disminuir la dependencia de un grupo en su enfoque de novedad, en comparaci√≥n con los lobos. A√ļn as√≠, los lobos pueden estar m√°s interesados ‚Äč‚Äč en la novedad que los perros, porque los costos o beneficios potenciales de contacto con la novedad pueden ser mayores en los primeros que en este √ļltimo debido a su dependencia de la presa en lugar de los recursos alimentarios relativamente estables.

En este estudio, se compararon las respuestas (ante las mismas condiciones) de manadas de lobos y perros ante objetos nuevos que se presentaban en cuatro condiciones diferentes: por s√≠ solos, por parejas, con un compa√Īero de manada y con todo la manada. El objetivo fue investigar c√≥mo el contexto social y la relaci√≥n entre los miembros de la manada influ√≠an sus respuestas neof√≥bicas y el comportamiento exploratorio. Por las razones expuestas anteriormente, predijimos que los lobos ser√≠an en general m√°s neof√≥bicos que los perros hacia los objetos relacionados con humanos (Clutton-Brock,1995, Fritts et al., 2003, liebres y Tomasello, 2005¬† y¬† Thorne, 1995), acerc√°ndose a los objetos m√°s lentamente que los perros, pero posiblemente tendr√≠an una ¬†exploraci√≥n de nuevos objetos m√°s a fondo que los perros, ya que como novedad pueden conducir a posibles beneficios o costos que son mayores para los lobos que para los perros. Por otra parte, debido a la inherente cooperatividad mayor de lobos hacia sus cong√©neres (Boitani et al., 1995, Kaczensky et al., 2005,Mech y Boitani de 2003, Mech y Boitani de 2004, Pal, 2005¬† y¬† Gama y Vir√°nyi, 2015), esper√°bamos una mayor influencia al facilitar la presencia de cong√©neres en el comportamiento exploratorio y neof√≥bico de los lobos que de los perros, es decir, los lobos se acercar√≠an a los objetos nuevos m√°s r√°pido y los explorar√≠an durante m√°s tiempo cuando se prueba con un miembro de la manada o con la manada completa. Tambi√©n esper√°bamos que cuando se probara por s√≠ solo este efecto ser√≠a mayor en los perros que en los lobos; es decir, no habr√≠a ninguna o bien poca influencia de la presencia de un miembro de la manada en los perros.

Discusión

Nuestros resultados indican que en los lobos y los perros, la presencia de compa√Īeros de manada facilit√≥ la manipulaci√≥n de objetos nuevos, mientras que yendo en pareja o solos se alargaba el tiempo de reacci√≥n ante la manipulaci√≥n. Sin embargo, difiere en algunas cosas. Aunque los lobos y los perros no difer√≠an en sus latencias de aproximaci√≥n, todav√≠a encontramos diferencias, que pueden ser interpretadas como efectos de domesticaci√≥n: los lobos se pusieron en contacto con el objeto m√°s lentamente e investigaron los objetos durante m√°s tiempo que los perros. Estos resultados indican no solo un mayor inter√©s de los lobos en la novedad, sino tambi√©n mayor neofobia que los perros. Por lo tanto, el hecho de que todos los lobos, pero no todos los perros se acercaran a los nuevos objetos, a pesar de que los lobos mostraron reacciones m√°s temerosas que los perros, parece ser una indicaci√≥n de un menor inter√©s por el objeto por parte de los perros y no por neofobia.

Los objetos desconocidos en el ambiente de los lobos pueden ser potencialmente peligrosos; de hecho, un lobo debe ser lo suficientemente cuidadoso para evitar el da√Īo, pero lo suficientemente valiente para atacar (Peterson & Ciucci, 2003). Por el contrario, los perros que viven en un entorno humano deben tolerar artefactos de origen humano e incluso, potencialmente, tolerar la novedad en general, como resultado de la selecci√≥n durante la domesticaci√≥n hacia la neofilia (Kaulfuő≤ y Mills, 2008). Sin embargo, esto no significa autom√°ticamente una selecci√≥n para un mayor inter√©s en nuevos objetos, en comparaci√≥n con los lobos. Curiosamente, mientras que los perros¬† y los lobos de rango superior se acercaron a los objetos novedosos m√°s r√°pido que los animales de menor rango, los perros de m√°s alto rango investigaron el objeto durante m√°s tiempo que los de menor rango, mientras que en los lobos no se encontr√≥ tal diferencia, una vez m√°s lo que sugiere que en los lobos el inter√©s por el medio ambiente es generalmente m√°s alto, aunque los lobos de menor rango podr√≠an no ser tan audaces como los de rango superior, acerc√°ndose a los nuevos objetos m√°s lentamente. En realidad, la selecci√≥n artificial en los perros ha podido afectar a su habilidad para la resoluci√≥n de problemas debido a los seres humanos que se ocupan de ellos (¬ętratamiento hip√≥tesis de la informaci√≥n‚ÄĚ; Frank, 1980); nuestros resultados actuales indican que esto puede conducir a una menor precauci√≥n y, en general, a menos inter√©s en su entorno que los lobos. Por otra parte, desde el inicio de la domesticaci√≥n, incluso los perros criados en libertad consumen alimentos de origen humano, ya sean proporcionados de forma activa a los perros o en forma de vertederos (Boitani et al., 1995, Bonanni et al., 2011¬† y¬† Cafazzo et al., 2010 ). As√≠, la combinaci√≥n de la competencia con otros miembros de la manada sobre los alimentos ¬†y la reducci√≥n de la neofobia podr√≠a haber seleccionado los individuos para que sean menos cuidadosos en contacto con objetos nuevos y por lo tanto de forma individual m√°s r√°pidos que los lobos para explotar las fuentes de alimentos nuevos.

En este estudio se encontr√≥ que los animales de mayor edad fueron m√°s r√°pidos para acercarse a los nuevos objetos que los m√°s j√≥venes, pero en lobos, los m√°s veteranos tambi√©n huyeron del objeto con m√°s frecuencia que los m√°s j√≥venes cuando estaban en presencia de un compa√Īero de manada, pero no cuando estaban solo. Esta aparente contradicci√≥n puede deberse a que los individuos juveniles pueden ser menos neof√≥bicos que los adultos y los individuos huyeron del objeto con m√°s frecuencia cuando estaban solos. Por otro lado, podr√≠an estar m√°s relajados si el ¬†objeto ha sido abordado en presencia de un compa√Īero de manada, no huyendo con tanta frecuencia. Un mecanismo similar puede ser cierto tambi√©n para los perros.

Al igual que en otros mam√≠feros (Forkman, 1991, Galef, 1996, Galef y Whiskin, 2.000¬† y Valsecchi et al., 2002 aves) y (Coleman y Mellgren, 1994¬† y¬† Huber et al., 2001), la presencia de un conespecifico en lobos y perros ante un nuevo objeto ten√≠a algunos efectos que ayudaban. Por ejemplo, los lobos y los perros manipularon el objeto m√°s r√°pido cuando iban en pareja o con la manada que cuando estaban solos. Al igual que pasa con los humanos, el hecho de ir acompa√Īados reduce el nivel de estr√©s ante situaciones desconocidas (Kiyokawa, Kodama, Takeuchi y Mori, 2013). Existen fuertes tendencias de cooperaci√≥n en los lobos y, a√ļn, en los perros criados en libertad (Boitani et al., 1995, Bonanni et al., 2010¬† y Mech y Boitani, 2003), para quien la distribuci√≥n del riesgo en una situaci√≥n de incertidumbre podr√≠a ser una forma de cooperaci√≥n, y podr√≠a facilitar la exploraci√≥n de nuevos objetos. Esto tambi√©n fue apoyado por el hecho de que, en primer lugar, ¬†el tiempo de exploraci√≥n aument√≥ m√°s en los lobos que en los perros en la condici√≥n de pareja y, en segundo lugar, los lobos investigaron durante m√°s tiempo cuanto menor es la distancia rango, mientras que los perros no mostraron tal diferencia. Esto podr√≠a explicarse por la tendencia de los lobos para explorar juntos, mientras que los perros m√°s bien tienden a monopolizar los recursos potenciales. Aparte de una mayor tolerancia de los lobos hacia los dem√°s en estas situaciones (Rango, Ritter, y Vir√°nyi, 2015), los lobos son tambi√©n mejores que los perros en la imitaci√≥n y aprenden unos de otros (Rango y Vir√°nyi, 2014).Por lo tanto, la capacidad de co-explorar nuevos objetos tambi√©n puede facilitar la propagaci√≥n de las habilidades que se desarrollaron de forma individual y, por lo tanto, se dar√≠a para promover la formaci√≥n tradicional de los lobos, pero no de los perros.

Llegamos a la conclusi√≥n de que los lobos eran m√°s neof√≥bicos que los perros, pero probablemente menos de lo que se pensaba (Hare y Tomasello, 2005¬† y¬† Kaulfuő≤ y Mills,2008). Como se predijo, hemos encontrado efectos significativos de facilitaci√≥n para la manipulaci√≥n de los objetos en pareja o en manada, en comparaci√≥n con animales que act√ļan solos. Esto sugiere que la distribuci√≥n del riesgo puede ser una forma importante de cooperaci√≥n en ambos, lobos y perros. A√ļn as√≠, los lobos parec√≠an m√°s interesados ‚Äč‚Äčen general por la exploraci√≥n, as√≠ como m√°s cooperativos que los perros, donde la co-exploraci√≥n puede ser m√°s limitada por cuestiones de jerarqu√≠a que en lobos.


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