Foto de Luis Alonso
Existe escasa información sobre aspectos de la cría del lobo (Canis lupus) en la naturaleza, incluyendo la edad de la primera reproducción, la edad media de la primiparidad, el tiempo de generación y la proporción de cada edad que cría en un año.
Se estudiaron estos aspectos en 86 lobos (113 capturas) en el SNF (superior National Forest), Minnesotta, Durante el período 1972-2013, periodo en el que los lobos estuvieron protegidos legalmente durante la mayor parte del tiempo y en 159 lobos capturados en toda el área de de MN Durante 2012-2014.
El estado reproductivo de los lobos de SNF se evaluó a través de medidas de pezón, y los lobos de todo el rango de lobo MN, por cicatrices placentarias. En el SNF, las proporciones de hembras reproductoras (aquellas que se reprodujeron durante el año muestreado) oscilaron entre el 19% a los 2 años y el 80% a los 5 años, y en general, del 33% a los 2 años al 100% a los 7 años. Excluyendo los cachorros y los individuos del año, sólo del 33% al 36% de las hembras del SNF y el 58% de las hembras de todo el rango de lobos MN se reprodujeron en un año determinado. El tiempo de generación para los lobos SNF fue de 4,3 años y para el rango de lobo MN, 4,7 años. Estos hallazgos serán útiles para modelar la dinámica de la población de lobos así como en estudios genéticos y de domesticación de perros.
Introducción
Aunque se conocen algunos aspectos básicos de la reproducción en lobos grises (Canis lupus), existe poca o ninguna información sobre la edad media de la primera reproducción, el tiempo de generación y la proporción de hembras que crían en poblaciones silvestres durante un año determinado. Se han documentado lobos salvajes reproductores de <1 año de edad; Unos cuantos lobos cautivos han criado a los 10 meses de edad, lobos salvajes que con un año, llevan cachorros en Bielorrusia también han sido observados (V. Sidorovich, comunicación personal); Y una loba salvaje del parque nacional de Yellowstone parió con 1 año. Sin embargo, estos registros son raros. En algunas áreas es común que los lobos salvajes de 2 años de edad se reproduzcan, mientras que otros lobos no se reproducen hasta los 4 o 5 años de edad. Los pesos ováricos y uterinos alcanzan sus máximos en lobos ≥ 3 años de edad en los Territorios del Noroeste de Canadá, lo que sugiere que las hembras son sexualmente maduras a esa edad.
La información sobre la proporción de lobos silvestres que crían en varias edades y en cualquier año, es básica para una comprensión más realista del potencial biótico del lobo pero no hay información disponible al respecto. También sería valioso para el modelado de poblaciones de lobos [8] y para un cálculo preciso del tiempo de generación para la investigación genética de lobos y estudios de domesticación de perros, e informaría a los estudiosos preocupados por la posible falta de reproducción en poblaciones endogámicas pequeñas como la Isle Royale. Mech realizó un estudio preliminar del estado de reproducción de los lobos grises de edades 2-12 y encontró que algunas hembras de todas las edades habían fracasado en la cría. Sin embargo, esa investigación sólo involucró a 23 lobos.
Así, se evaluó la proporción de hembras de lobo de varias edades que criaron en cualquier año en una población largamente asentada en el nordeste de Minnesota, así como a lo largo de toda la población de lobos MN. Los objetivos, fueron determinados por las hembras de la población escogida, la variación en las edades de la primera cría, la proporción que crió en un año determinado, la edad media de la primiparidad y el tiempo de generación.
Discusión
En el SNF, donde los lobos nunca habían sido exterminados y estaban legalmente protegidos desde 1974, las proporciones de hembras que se reproducían durante los años muestreados variaron del 19% a los 2 años al 80% a los 5 años, y del total de lobos MN muestreados del 33% a la edad de 2 a 100% a la edad de 7 años. Excluyendo los cachorros y los individuos de 1 año, sólo del 33% al 36% de las hembras del SNF y el 58% de las hembras de todo el rango MN criaron en un año determinado. El tiempo de generación para los lobos SNF fue de 4,3 años y para lobos de toda la población de la zona, 4,7 años. Los lobos de toda la población de lobos MN incluyeron subpoblaciones que habían colonizado desde 1990. Las proporciones de hembras que se reprodujeron en cualquier año dado son considerablemente menores que el 66% y el 96% «de reproductores activos en una población de lobo de Alaska con bajas y altas densidades de presas, Respectivamente. Sin embargo, las cifras de Alaska se basaban en si los lobos estaban en proestro, estro o grávidos. Por lo tanto, no son estrictamente comparables a los del presente estudio. Sin embargo, plantean la posibilidad de que en los lobos puede haber mucho fallo reproductivo entre el proestro y el nacimiento, incluyendo la resorción fetal. A medida que las poblaciones de lobos se recuperan en más áreas del mundo y más agencias gubernamentales comienzan a manejar lobos y modelan sus poblaciones, estos hallazgos ayudarán a añadir precisión a las entradas de datos reproductivos.
Los hallazgos de este estudio sobre la edad de madurez reproductiva difieren de los de la población de lobos del Parque Nacional de Yellowstone. Aunque no hay información disponible sobre la proporción de cada clase de edad que crió en un año determinado en Yellowstone, la edad media de la primiparidad fue de 2,7 años en comparación con 2,9 y 3,0 para nuestras muestras. Tanto los cálculos de la primiparidad de Yellowstone como los de la SNF se basaron en la agrupación de datos de varios años. Estas estimaciones se basan en el supuesto de que, en promedio, cada año las proporciones de cada edad que han criado son mayores que la proporción de la edad anterior que había criado, hasta los 5 años de edad en el SNF y 7 años de edad para La mayor población de lobos MN. Aunque para un año dado, esta hipótesis podría no ser válida, en promedio debería serlo. Debido a que las muestras de este estudio, son muy sesgadas a los lobos más jóvenes, cualquier tergiversación en las muestras más antiguas afectará mínimamente la estimación de la edad media de la primiparidad.
El tamaño medio de la camada en Yellowstone alcanzó su máximo para los lobos de 4 años en comparación con los 6 años para los lobos MN. Los tamaños de la camada en Yellowstone se basaron en los cachorros observados, mientras que los tamaños de camada MN se basaron en cicatrices placentarias, por lo que los 2 conjuntos de datos no son estrictamente comparables. Sin embargo, en general, las tendencias en el tamaño promedio de la camada para cada edad deberían ser válidamente comparables entre las dos áreas porque, dentro de cada muestra, los métodos de envejecimiento eran consistentes, aunque fueran diferentes entre las muestras.
Tabla 1
Las diferencias en edades de primiparidad entre los lobos YNP y los SNF iban en paralelo con las diferencias de masa corporal máxima entre las dos poblaciones. En Yellowstone la masa corporal de una hembra de lobo, alcanza su máximo a los 2,75 años, mientras que para las hembras de SNF los picos máximos de grasa corporal, se alcanzan alrededor de los 6,00 años. Esta diferencia en el peso y el rendimiento reproductivo podría atribuirse a la genética (los lobos reintroducidos en Yellowstone son originarios del oeste de Canadá), el grado de madurez de la población o ambos. La población de Yellowstone se originó de una reintroducción en 1995 y 1996 y se liberó en una zona con una población de presas de alrededor de 16.000 alces (Cervus elaphus), por lo que mantuvo la máxima nutrición. Por el contrario, la población SNF ha existido durante milenios, y gran parte de la población de todo el rango de lobo MN había existido durante 40 años.
Los tiempos de generación (4,3 y 4,7 años) generalmente coincidían con los utilizados con YNP y con Isle Royale, 4,16 y 4,00 años, respectivamente. Sin embargo, los cálculos en varios estudios de en cuánto tiempo los perros fueron domesticados a partir de los lobos han asumido 3.0 años como tiempo de generación de lobo. Estos diferentes tiempos de generación de lobo podrían tener efectos profundos en los resultados y conclusiones de estos últimos estudios.
Surgieron algunos problemas usando la fórmula y los datos de Mech et al. para distinguir entre las diversas categorías de cría, sobre todo entre los criadores anteriores y actuales, sobre la base de las historias de cría conocidas y sobre las probabilidades derivadas de la fórmula. Los problemas surgieron porque algunas muestras quincenales eran pequeñas con amplios intervalos de confianza, y los lobos salvajes están mucho más sujetos a la pérdida de cachorros.
De los 55 lobos de la SNF no reproductores (excluyendo los del año), 45 tenían pezones discretos (pequeños, inútiles, infradesarrollados…), incluyendo 20 estimados a los 2 años de edad, 12 a los 3, 8 a los 4, 1 a los 5, 1 a los 6, 1 a los 7 y 2 a los 9. La mayoría de sus edades se estimó a partir de una tabla de desgaste dental y podría ser inexacta, con edades mayores sobre o subestimado hasta 5 años. Así, los lobos «mayores» con pezones discretos podrían haber sido más jóvenes que los no criadores.
Por otra parte, podrían haber sido ex-criadores cuyos pezones retrocedieron como pasó con “Loba 6027”, que tenía pezones discretos cuando alcanzó los 7 años de edad pero había criado al menos a los 2,3 y 5 años.
Tabla 2
De los lobos SNF de edad conocida, algunos o todos de los tres jóvenes de 2 años podrían haber criado durante su año de captura; De los tres individuos de 3 años de edad, el estado de reproducción de 1 lobo en el año de la captura era desconocido, y 2 nunca habían criado, pero 1 lo hizo cuando tenía 4 años; La mayoría de la muestra de lobos de 4 años (3 de 4) habían criado a esa edad; entre 5 y 7 años de edad criaron en esas edades; Y un individuo de 9 años de edad y 11 años de edad habían criado antes (Tabla 2]. La información basada en estos lobos de edad conocida y sus historias de cría conocidas es consistente con los hallazgos basados en las medidas del pezón de toda nuestra muestra SNF y de los de la población MN más grande.
A pesar de las deficiencias anteriores, se pudo distinguir entre lobos que no se reprodujeron durante el año de captura y lobos que eran criadores actuales, permitiendo así determinar para un año concreto, la proporción de hembras que criaron ese año. Una menor proporción de lobos hembra de SNF criaron en un año concreto en la mayoría de las edades, que los de todo el rango de lobos MN. Tres diferencias importantes de los datos del SNF caracterizaron los datos de toda la gama de lobos MN: método de estimación de la edad, método de evaluación del estado reproductivo y historia de la población y grado de protección legal. La edad de los especímenes de la población MN más grande fue estudiada por corte de los dientes, mientras que las edades de los especímenes SNF se basaron simplemente en el desgaste. El corte de los dientes suele ser preciso, con variaciones de un año, excepto para los lobos mayores. Sin embargo, las imprecisiones de la edad tenderían a ser al azar así que probablemente no explicarían el porcentaje más bajo de hembras criadoras en el SNF. Además, la proporción de ambas muestras de 2-5 años de edad fue casi la misma, 81,6 y 80,0, proporcionando cierta confianza en las técnicas de cálculo de edad. La evaluación del estado de reproducción basada en cicatrices placentarias tendría una mayor precisión que la basada en el desarrollo del pezón, excepto en la evaluación de los pre-reproductores.
Tabla 3
La diferencia en los métodos de evaluación del estado reproductivo podría explicar el hallazgo de una menor tasa de reproducción en el SNF, dada la dificultad en la última muestra de distinguir entre los tipos de reproductores. Sin embargo, incluso suponiendo que todos los lobos clasificados como «actuales o antiguos» criadores eran en realidad los mejoradores actuales, la proporción de los criadores de SNF fue significativamente menor que la proporción en la mayor población de lobos MN. La diferencia también puede deberse al hecho de que las cicatrices placentarias sólo indican que la loba estuvo grávida, mientras que las características del pezón dependen de que el animal haya amamantado y de los cachorros que haya amamantado.
Otra posibilidad son las diferentes historias y protecciones legales de las 2 muestras. La población del SNF nunca había sido cazada y había estado legalmente protegida durante la mayor parte del período de muestreo. Así, habría alcanzado antes su equilibrio de saturación con su presa, de modo que estaba en un estado nutricional mínimo para la supervivencia y la reproducción. Por el contrario, gran parte de la población de lobos se había recolonizado, poco a poco había ampliado su área de distribución durante las últimas cuatro décadas y estaba sujeta a diversos grados de caza ilegal, control de depredación del gobierno y durante los 3 años de muestreo. Por lo tanto, podría no haber estado tan saturado o estable como la población SNF. Otras áreas de las que se dispone de datos similares provienen de poblaciones sometidas a caza o control y, al igual que los datos de la gama de lobos, todos muestran una mayor proporción de hembras reproductoras que nuestra muestra SNF.